重金属污染的微生物修复：六价铬

铬在自然界和人类环境中以各种价态形式广泛存在。营养学界曾认为微量铬对人体有益，但学界普遍认为高浓度铬为三致物质。六价铬的可溶性和毒性均高于三价铬；三价铬较易于有机物质结合，也可沉淀于土壤沉积物表面。这一特性为六价铬的微生物还原固定修复技术提供了理论基础。三价铬无法渗入细胞膜，这样就使其毒性仅为六价铬的千分之一。与有机污染物不同，重金属元素无法被进一步降解，所以一般重金属的微生物修复策略是改变重金属的价态，从而改变其溶解度或与土壤的吸附状态。六价铬的微生物原位还原固定技术，就是利用土壤和沉积物中的微生物将可溶性的六价铬还原成可溶性低的三价铬，三价铬沉淀于土壤颗粒表面，不随水流迁徙，从而降低水体中的可溶性铬的总量。

处理六价铬的物理化学方法主要有沉淀吸附法、离子交换法、和反向渗透法等。但是这些方法用于大规模处理则费用极高。基于重金属还原沉淀的微生物修复提供了大规模大范围土壤修复的可行性。好氧和厌氧微生物在不同的生理条件下均可将六价铬还原成三价铬。在好氧微生物还原过程中，一般认为六价铬先转化成5+，或4+，最后到3+，但尚不清楚这一还原过程是否为自发过程还是由微生物产生的酶所介导。厌氧微生物的铬还原途径更为多样性。可还原铬的酶包括可溶性的酶和与细胞膜结合的酶，比如细胞色素家族的细胞色素b和c。 一般认为，铬只是在微生物生长过程中被非特异性地还原，不能作为终点电子受体为微生物产生能量。高浓度地铬对微生物也具有较大毒性，从而限制了铬作为电子受体的作用。迄今只有来自Tebo研究组发表的唯一一份研究报告描述了一个硫酸盐还原菌菌株能利用六价铬生长。除了厌氧菌产生的还原酶以外，硫酸盐还原菌能产生硫化氢，铁还原菌能产生二价铁，这些代谢终产物均可直接还原六价铬。

视频中展示的是可还原铬的硫酸盐还原菌和土壤小颗粒表面互作的状态。该菌为严格厌氧菌，可利用乳酸或丙酮酸作为碳源和电子供体，还原硫酸盐、六价铬、和三价铁。该菌产生芽孢。

用于铬污染土壤修复的厌氧微生物

我们从原位沉积物中富集和分离纯化了在不同厌氧条件下占主导地位的微生物菌株，其中包括：

  • 硝酸盐还原菌（假单胞菌 Pseudomonus）：能利用乳酸作为电子供体，硝酸盐作为电子受体生长，同时将六价铬还原为三价铬

  • 发酵性细菌（土曲菌 Pelosinus）：能发酵乳酸产生乙酸和丙酸，同时将六价铬还原为三价铬

  • 硫酸盐还原菌（脱硫芽孢曲菌 Desulfosporosinus）：能利用乳酸作为电子供体，硫酸盐作为电子受体，代谢过程中将六价铬还原成三价铬

硝酸盐还原菌（照片1）、发酵细菌（照片2）、硫酸盐还原菌（照片3和4）可以分别在厌氧条件下将六价铬还原成三价铬。

上述各个菌株代表了原位沉积物中不同厌氧条件下可富集和分离获得的六价铬还原菌群。这些菌株尽管不能利用六价铬作为电子受体产生能量供细菌生长，仍可依赖还原酶还原六价铬，也能将三价铁还原成二价铁，同时体系中的六价铬又可被细菌产生的二价铁所还原。另外，细菌产生的硫化氢亦可将六价铬还原并沉淀。

我们六价铬还原微生物研究目标为：最大程度地解析复杂的生物地球化学反应网络，确定和量化与六价铬原位还原紧密相互关联的微生物代谢及其相关的地球化学机制。我们利用传统微生物分离纯化、微生物生理学、宏基因组高通量测序技术、稳定同位素分析、同步辐射光谱成像等地球物理化学技术，在系统水平上研究六价铬还原厌氧微生物纯培养，实验室富集物，和原位土壤样品中六价铬的还原转化。重金属微生物还原修复机理的未来研究重点为一下几个方面：

  • 好氧和厌氧重金属还原细菌的分离纯化、基因组和转录物组分析

  • 重金属还原细菌参与重金属还原的酶和转运蛋白基因的基因组定位和分子遗传分析

  • 不同厌氧条件下（发酵、硝酸盐还原、硫酸盐还原、铁还原条件）微生物-重金属-其他元素互作的定量模型

  • 重金属污染的生物修复和微生物还原区系的实时检测

  • 基于微生物生理学、宏基因组、转录物组学分析的重金属污染和风险评估体系构建

参考文献

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Conrad ME, Bill M, Yang L, Han R, Beller HR, editors. Variable isotope fractionation during microbial metabolism of lactate. GEOCHIMICA ET COSMOCHIMICA ACTA; 2010.

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韩如旸，重金属污染的微生物修复. 2020. 网址：ruyangmicrobio.org/heavymetal.